La spatialité du corps propre - II

Publié le par Jean-Luc Petit

VI. 1. Fondements neurobiologiques de l’expérience du corps propre.

«Dans une large mesure, nous choisissons ce dont nous allons faire l’expérience; puis nous choisissons les détails de ce à quoi nous allons faire attention; puis nous choisissons la façon dont nous allons réagir en nous fondant sur nos expectatives, nos projets et nos sentiments; enfin, nous choisissons ce que nous allons faire comme résultat. D’un moment à l’autre, nous choisissons et façonnons la façon dont nos esprits sans cesse changeants vont travailler; nous choisissons qui nous allons être le moment suivant en un sens tout à fait réel; et ces choix, nous les laissons imprimés en relief sous forme physique dans notre moi matériel»

—L’embarrassant, dans cette description, c’est que dès le moment où l’on dit : «nous choisissons», on a inévitablement présupposé un agent déjà maître de soi, un sujet complètement constitué —et qui n’a donc plus rien à faire pour accéder à son propre être— ce qui retire tout intérêt à la suite de son opération. À tout prendre, le processus constituant récemment métaphorisé, plutôt que décrit, dans les termes de ce naïf décisionnisme biologique par le neurophysiologiste M. Merzenich (Merzenich, deCharms 1995, p. 76) on sera tenté de dire qu’il a été décrit par Husserl sans métaphore dans une conceptualité spécialement forgée pour ne pas recouvrir les événements générateurs par des formations dérivées : comme auto-constitution kinesthésique du corps propre au sein de la constitution transcendantale d’un monde objectif. Principales données expérimentales à l’appui de cette proposition de réinterprétation :

1) Plasticité et modulation par l’usage des cartes somatotopiques corticales des aires sensori-motrices primaires.

2) Plasticité des champs récepteurs cellulaires bi-modaux visuo-tactiles codant les espaces personnel, péripersonnel et extra-personnel dans les aires de convergence.

3) Dérépression de la neurogenèse corticale et l’amplification du corps par la bio-technologie prothétique et l’informatique.

Dans les vingt dernières années, la cartographie des aires de représentation du corps dans le cerveau semble avoir changé d’orientation. Jusque-là, on avait surtout cherché à mettre en place une ou plusieurs cartes topographiques des différentes parties du corps, en présupposant un cerveau dont la principale fonction serait de les représenter centralement. Au demeurant, on ne voyait pas mystère à ce concept de «représentation», parce qu’on croyait pouvoir le contenir dans les limites d’une projection épistémologiquement neutre. Les surfaces cutanées (ou l’appareil musculaire des organes moteurs) se projetteraient sur les territoires cytoarchitectoniques du cortex cérébral avec une distorsion normalement imputable à la différence de densité en récepteurs des différentes régions périphériques. Dès le travail pionnier de W. Penfield et Boldrey (1936) par exemple, on ne peut manquer d’être saisi d’un contraste. D’un côté, le compte-rendu des explorations électriques pré-opératoires du cortex cérébral fait état de «la grande variabilité topographique d’un patient à l’autre» des points excitables pour une même catégorie de mouvements ou de sensations. De l’autre, ce constat de variabilité n’entame pas l’assurance du consensus localisationniste qui préside à la construction d’une carte de représentation standardisée des parties du corps sur le cortex rolandique, comme à celle de l’homoncule sensori-moteur illustrant les distorsions de leurs représentations. Cet homoncule, figure de la constance d’une localisation fonctionnelle normale, résulte en fait d’une normalisation qui a éliminé  des données toute variabilité, imputant celle-ci tantôt à la diffusion du courant électrique sur le cortex, artefact expérimental, tantôt à la désorganisation pathologique causée par le foyer épileptique ou la tumeur. Notons, cependant, la conscience chez Penfield (non chez tous ses émules) du caractère purement statistique de cette constance et l’admission d’une triple variabilité : par rapport aux frontières cytoarchitectoniques, où il ne prétend pas «confiner la représentation fonctionnelle (Ibidem, p. 390)»; topographique, les territoires de représentation moteur et sensoriel se chevauchant plus ou moins selon les parties du corps représentées; individuelle et temporelle, enfin : les aires activées lors d’une première opération pouvant rester muettes à une deuxième, et réciproquement. Néanmoins, ni le témoignage (unique) d’un mouvement de «tourner les yeux vers une lumière», ni ceux (fréquents) d’un «désir de bouger la main», bien que retenant son intérêt, ne lui suggèrent l’éventualité d’une influence modulatrice de l’intentionnalité perceptive ou motrice sur la représentation somatique. Comme si le dogme de l’élémentarisme jacksonien avait subrepticement filtré ses données de façon à n’en retenir que des sensations, ou mouvements, dépourvus de complexité et d’intentionnalité.

Désormais, les chercheurs s’intéressent à la plasticité de ces représentations cérébrales, sous toutes ses formes : leur variabilité individuelle, leur modification au cours de la vie, leur remodelage par l’expérience, l’usage, l’attention visuelle et l’intention motrice, leur amplification par l’apprentissage d’une tâche, impliquant éventuellement le maniement d’un outil, leur restructuration consécutive à l’amputation d’un membre ou une lésion cérébrale, la rééducation fonctionnelle, l’usage de prothèse, dernièrement, la connexion directe de l’aire motrice à un ordinateur, etc. Du même coup, le voile commence à se lever sur la signification fonctionnelle de l’existence de ces représentations dans le cerveau, comme modes d’inscription transitoire des schèmes d’action et fixation durable des aptitudes acquises, mais aussi comme support de l’expérience subjective du corps propre avec ses vicissitudes et ses anomalies.Toutes ces preuves d’une mutabilité anatomique et fonctionnelle essentielle et non contingente, tendent logiquement vers une conclusion que la communauté des chercheurs n’a apparemment pas encore tirée. Que la relation entre le corps et le cerveau n’est pas concevable en termes de représentation, bien que ce soient ceux dans lesquels on la conceptualise couramment. Il se trouve, en effet, que la terminologie actuelle des neurosciences : représentation, modèle, schéma, image, code, etc., est dérivée d’une théorie de la représentation empruntée à l’idéologie cognitiviste dominante. Cette terminologie apparaît clairement inadaptée aux découvertes récentes, qui témoignent avec insistance en faveur d’une conception dynamique et motrice. Implicitement normé par le modèle géométrique de la projection point par point, image sur image, l’usage de ces termes fait peser sur l’interprétation des données un primat persistant de la structure anatomique du corps dans sa description conventionnelle sur le métabolisme fonctionnel du cerveau. Ce qui crée un handicap pour la compréhension de la relation effective corps - cerveau, dont on devine tout en manquant de la conceptualité adéquate pour la décrire, faute de théorie neurobiologique, non purement transcendantale, de la constitution, qu’elle est d’interaction dynamique entre deux pôles —eux-mêmes liés à un troisième : le monde— qui s’engendrent et se soutiennent constamment l’un l’autre dans cette relation même.

VI. 2. Le corps senti.

En un premier temps, la plasticité de l’organisation des représentations du cortex somesthésique n’a malheureusement pu être mise en évidence qu’à l’aide de manipulations expérimentales invasives pratiquées sur le singe anesthésié, qui ne donnaient qu’une indication indirecte, bien qu’importante, sur le rôle que peut jouer l’expérience comme inducteur de plasticité dans les conditions normales. Ainsi, la réinnervation de la paume de la main et des doigts par regénération suite à l’écrasement du nerf médian se fait par étapes nettement différenciées. Avant la récupération complète, on a pu établir une substitution temporaire des sources d’entrées sensorielles des territoires de représentation corticale du pouce, de l’index et du majeur, en vertu de laquelle les régions normalement dédiées à la face ventrale glabre de ces doigts sont, une fois déafférentées par la lésion, exceptionnellement réaffectées à leur face dorsale velue. Ultérieurement, lorsque la régénération nerveuse est effective, et que la sensibilité cutanée est revenue, le cortex retrouve sa topographie fonctionnelle antérieure et ses connexions normales avec la peau de la main. Cette capacité de réemploi spontané des régions corticales déafférentées au traitement des signaux en provenance des surfaces sensorielles voisines de la zone blessée a été considérée comme une propriété générale du cerveau, en dépit d’une moins bonne restauration de la topographie corticale antérieure à la lésion si le nerf a été sectionné plutôt qu’écrasé (Wall et al. 1983).

Une étude ultérieure des effets de la section du nerf médian a permis de tirer de cette exception apparente un renfort pour l’hypothèse de l’aptitude du cerveau à se réorganiser face aux atteintes à l’intégrité de l’organisme. On observe que la regénération nerveuse périphérique correspond à une réorganisation du cortex de la main qui comporte certaines anomalies persistantes. À côté d’un rétablissement des relations topographiques normales des territoires cibles du nerf médian regénéré (pouce, index, majeur se suivant sur l’axe latéro-médial), on trouve une localisation anormale ou multiple des champs récepteurs cutanés des neurones ainsi que des discontinuités anormales des représentations des doigts ou de la paume de la main. Indice de ce que cette réorganisation n’implique pas nécessairement la restauration d’une organisation topographique antérieure, et que le retour à celle-ci n’est peut-être pas le seul mode d’organisation possible. Ce qui amenait à reconsidérer les anormalies apparentes par rapport à cette organisation antérieure autrement que comme désorganisation, passage à une organisation diffuse, ou aléatoire. Un réajustement original aux effets combinés de la lésion et de la regénération aboutissait à un «montage» tout aussi apte à sauvegarder la capacité de localisation des stimulations tactiles sur la peau, moyennant le déplacement des représentations corticales de celle-ci, puisque l’anomalie de la nouvelle topographie fonctionnelle n’interfère pas avec la capacité de réponse des neurones du cortex de la main (Wall et al. 1986).

Mais la démonstration, éclatante, du fait que le cerveau possède une capacité intrinsèque de se réorganiser qui n’a rien à voir avec le reflet passif de la regénération nerveuse périphérique, a été apportée par les expériences d’amputation des doigts des singes. Les représentations des doigts dans la carte corticale de la main de l’aire pariétale postcentrale (si, ou 3b) sont séparées par des frontières, qui semblent reproduire somatotopiquement la discontinuité anatomique entre ces doigts. De même, les champs récepteurs cutanés des neurones du territoire cortical d’un doigt s’étendent rarement à la peau des autres doigts. Si l’anatomie déterminait ces frontières, comme on est tenté de penser, après l’amputation d’un doigt, les représentations corticales des doigts restants ne devraient pas pouvoir les franchir pour occuper le territoire déafférenté, ce qui bloquerait toute réorganisation corticale. Or, quelques mois seulement après l’opération, le territoire cortical de représentation d’un doigt amputé (ou de deux doigts) est envahi par les entrées sensorielles des deux doigts voisins avec reconstitution d’une frontière commune entre les représentations de ces doigts, bien qu’anatomiquement non adjacents. Cette expansion des territoires corticaux, combinée avec un rétrécissement significatif des champs récepteurs cutanés, donne une représentation plus détaillée des doigts et, sans doute, fait bénéficier l’animal d’une acuité tactile accrue. Preuve que ces frontières ne sont prédéterminées ni par l’anatomie des organes périphériques, ni par la cytoarchitecture du cortex, mais qu’elles sont tracées et entretenues par le dynamisme fonctionnel du cerveau, qui réemploie optimalement les mêmes neurones pour localiser les stimulations tactiles de régions du corps tout à fait différentes (Merzenich et al. 1984). 

Restait à démontrer que ce dynamisme fonctionnel des «cartes somatosensorielles» n’était pas seulement induit par des lésions, circonstances heureusement exceptionnelles dans la vie d’un individu, mais qu’il l’était normalement par son expérience comportementale tout au long de sa vie. Or, cette expérience diffère d’un individu à l’autre, variabilité que les premiers cartographes du cerveau avaient délibérément minimisée, pour pouvoir construire l’homoncule commun à une espèce en combinant les données de plusieurs individus. La seule variabilité classiquement admise était limitée à une période précoce du développement ontogénétique (Hubel et Wiesel avaient reconnu la plasticité des colonnes de dominance oculaire dans le cortex visuel de l’animal jeune:

Hubel et al. 1977

). Globalement, la comparaison des cartes de la main dans l’aire 3b chez divers individus adultes, sains et intacts fait apparaître une représentation de la main relativement constante. Elle l’est dans son orientation par rapport au cerveau, étant localisée entre une représentation plus latérale de la face et une représentation plus médiale de l’avant-bras, le bout des doigts étant toujours adjacent à la marge rostrale, la paume à la marge caudale. Elle l’est aussi dans les grandes lignes de sa topographie interne : les doigts se suivent dans l’ordre anatomique, du pouce au petit doigt, sur l’axe latéro-médial. Mais sous cette constance globale, toutes les caractéristiques plus particulières, depuis la forme et la taille du territoire de la main entière, et de chacun des doigts, jusqu’à la résolution des surfaces corticales de représentation (rapport à la surface cutanée représentée), sont nettement individualisées. La surface corticale représentative de la main n’a jamais exactement la même forme ni la même étendue. Non plus que les territoires représentatifs de chacun des doigts, de la paume ou du dos de la main. La représentation d’un doigt, continue chez un individu, est discontinue chez un autre. Latéralement, la représentation d’un doigt peut être située contre la frontière de la représentation de la main et de celle du visage, ou séparée de cette frontière par la représentation d’autres doigts. Caudalement, la représentation d’un même doigt peut être contigue à des parties différentes de la paume. La représentation de la surface dorsale des doigts est tantôt repoussée sur les bords du territoire de la main où elle est continue, tantôt elle est discontinue et s’intercale sous forme d’îlots entre les représentations de la face interne des doigts. Etc.

Le constat de ces variations individuelles a fait abandonner les présupposés initiaux concernant l’uniformité des cartes somatotopiques pour tous les individus d’une même espèce (homoncule ou simioncule), leur prédétermination génétique au delà d’une grossière organisation topographique, ou encore, leur fixation à une phase précoce du développement ontogénétique. Pour interpréter cette variabilité, on invoque la singularité de l’usage que chaque individu fait de ses mains. Cet usage façonne les cartes corticales de la main en leur conférant leurs caractéristiques de détail. Enfin, comme il n’y a pas de raison que cette variabilité induite par l’usage s’arrête aux cartes des mains, il est probable que l’usage contribue également à la formation et la modulation de toutes les aires de «représentation corticale», qu’elles soient somatosensorielles, ou extéroceptives. Les chercheurs en infèrent que les cartes corticales de la main ne sont pas des «cartes neuroanatomiques» génétiquement prédéterminées, mais qu’étant façonnées et demeurant en permanence modifiables par l’expérience, elles sont plutôt le reflet de «l’histoire individuelle de l’usage de la main» tout au long de la vie de chaque individu (Merzenich et al. 1987).

Encore fallait-il contrôler les effets directs de l’expérience sur la topographie des cartes corticales. C’est ce qu’on a fait en commençant par cette forme d’expérience bien décrite par les psychologues qu’est l’apprentissage d’une tâche artificiellement simplifiée (ou compliquée). L’entraînement d’un singe à la détection de différences de fréquence des vibrations appliquées à une petite partie d’un doigt pendant plusieurs semaines développe l’acuité perceptive de cette région de sa peau. Cette amélioration de performance a été mise en rapport avec des changements de la carte corticale de la main stimulée par rapport à celle de la main non stimulée. La première devient plus complexe, des discontinuités apparaissent dans la représentation des doigts, et la représentation de la zone stimulée est plus étendue que celle de la région homologue. Si les champs récepteurs cutanés s’agrandissent au lieu de se rétrécir, le gain en acuité peut s’expliquer par une densité et un chevauchement accrus de ces champs récepteurs, qui semblent s’être déplacés vers la région stimulée. Il est intéressant de noter que cette réorganisation topographique corrélative du progrès obtenu par un apprentissage est en outre modulée par l’attention : elle ne se produit pas si la même stimulation est appliquée à un animal qui la subit passivement. Preuve de l’influence du comportement, non du stimulus, sur cette manifestation de plasticité corticale (Recanzone et al. 1992).

L’expérimentation avec une tâche plus écologique a permis de révéler une étroite correspondance entre le changement des cartes corticales et le mode opératoire privilégié par un animal entraîné. Après quelques semaines d’entraînement à la récupération de boulettes de nourriture dans des trous de taille variée, des singes ont acquis une technique efficace reposant sur deux doigts seulement. Dans le relevé de la carte de la main utilisée, les représentations de la peau de l’extrémité de ces doigts sont plus étendues et présentent un taux de résolution plus important que celles des autres doigts. Les champs récepteurs cutanés des neurones de leurs territoires de représentation ayant diminué parallèlement, la représentation corticale de la peau de ces doigts bénéficie d’une résolution spatiale accrue. Là aussi, cette plasticité dépend de l’attention, puisqu’on ne l’observe que lorsque la petite taille du trou où on l’a placé rend difficile la récupération de l’objet (Xerri et al. 1999).

L’influence modulatrice de l’usage de la main sur sa représentation somatosensorielle chez l’homme a été confirmée en particulier chez des patients syndactyles ayant récupéré l’indépendance de leurs doigts grâce à une séparation chirurgicale. L’examen magnéto-encéphalographique préchirurgical révèle une organisation non somatotopique de la carte de la main où les dipôles des doigts se chevauchent et le petit doigt s’intercale entre le pouce et l’index. Un examen de contrôle effectué une semaine après l’intervention fait apparaître une expansion de la carte de la main et une organisation de celle-ci nettement plus somatotopique, avec une localisation distincte des dipôles des doigts. On retiendra que cette transformation est imputée par les auteurs, non à la séparation purement physique des doigts réalisée par l’acte chirurgical, mais à l’acquisition active par le patient d’une indépendance fonctionnelle des doigts qu’il n’avait jamais connue auparavant(Mogilner et al. (1993).

Les aveugles lecteurs en écriture Braille ont également fait l’objet de travaux en plasticité cérébrale adulte. D’abord avec la méthode des potentiels évoqués par stimulation électrique de l’index de lecture enregistrés au moyen d’électrodes placées sur le scalp. L’extension plus importante des aires d’enregistrement de ces potentiels sur le scalp, quand ils sont obtenus par la stimulation des doigts de lecture plutôt que par la stimulation des autres doigts, permet d’inférer une plasticité représentationnelle induite par la pratique du Braille (Pascual-Leone, Torres 1993). La magnéto-encéphalographie a précisé l’incidence de cette pratique sur l’organisation topographique de la représentation corticale. On a trouvé que des aveugles instructeurs en Braille qui utilisent intensivement l’index, le majeur et l’annulaire, non seulement présentent une expansion de la représentation de la main avec un écart plus important entre les doigts de lecture, mais que l’ordre de succession normal entre le pouce, l’index et le petit doigt était souvent interverti. Cette anomalie est interprétée comme un remodelage adaptatif des représentations des doigts de lecture pour un traitement simultané des stimulations tactiles, normalement successives (Sterr et al. 1998).

D’une possibilité d’amplification volontaire de l’expérience corporelle par acquisition d’aptitudes manuelles exceptionnelles, les artistes instrumentistes apportent des preuves moins indirectes que ces substitutions de modalités sensorielles compensant un handicap. De la main gauche, les violonistes et violoncellistes pincent les cordes sur les touches de l’instrument avec les quatre doigts, dont ils varient indépendamment le doigté, la pression exercée, la nuance expressive, etc., tandis que le pouce leur sert à tenir le bois de l’instrument en glissant dessus pour aller chercher les notes sur les touches. Le mouvement de l’archet, tenu de la main droite, est uniquement imprimé par le bras, bien que le son doive sa richesse aux variations de la pression que les doigts exercent collectivement en le tenant (indications de Serâ Tokay, chef d’orchestre et pianiste). S’intéressant aux modifications de la représentation corticale corrélatives de la dextérité et de la finesse de toucher acquises par les quatre doigts de la main gauche, les chercheurs ont procédé à l’enregistrement magnéto-encéphalographique des potentiels cérébraux évoqués par de légères pressions exercées au moyen d’un stimulateur pneumatique sur l’index et le petit doigt de chaque main. Par rapport à la moyenne, chez les non musiciens, des localisations et intensités des dipôles magnétiques représentatifs des doigts stimulés de la main gauche, ils ont noté, chez les musiciens, un net déplacement médial (en direction de la représentation de la paume) doublé d’un accroissement d’intensité, changements plus importants pour le petit doigt. L’entraînement intensif (et précoce) à la pratique d’un instrument à cordes aurait donc induit une expansion sélective du territoire de représentation des doigts de la main gauche dans le cortex somatosensoriel contralatéral. Grâce à cette réorganisation, les ressources de traitement des informations sensorielles sont efficacement ajustées aux exigences accrues d’une telle pratique instrumentale(Elbert et al. 1995).

VI. 3. Le corps agissant.

On trouve des modifications corrélatives des «représentations du corps» dans les aires sensorielles et motrices primaires, ainsi que dans les multiples aires de relais des voies sensori-motrices corticales et sous-corticales qui sont activées hiérarchiquement, ou en parallèle, par une tâche comportementale. De telle façon qu’il faut renoncer à l’idée d’un corps anatomique fixé en sa vérité et d’une représentation interne que le cerveau s’en ferait. Quoi qu’il en soit de ce corps anatomique, le corps effectivement réel est corps agissant ou corps sensoriellement éprouvé, alternative trompeuse à son tour, puisque ce corps agissant ne cesse de rétroagir sur ce corps sensoriellement éprouvé, qui devance sa propre modification. De sorte que ce que nous appelons «le corps» émerge de sa reconfiguration interne permanente à tous les niveaux d’élaboration, non seulement de sa perception selon les modalités visuelle, tactile et proprioceptive, mais encore de la commande musculaire, et avant celle-ci des schèmes moteurs, et encore plus en amont, de l’intention. Cette reconfiguration est très finement modulée dans le détail par les étapes de l’acquisition d’une maîtrise des tâches, par le choix des stratégies, par le niveau de l’attention, par la formation, le maintien en vigueur, la réactivation de l’intention, par la fixation en mémoire du répertoire des schèmes moteurs..., en un mot, par tous les micro-aspects de l’action.

C’est ainsi que (pour revenir aux réorganisations consécutives à une amputation de la main) la stimulation magnétique transcrânienne (tms) évoque, à partir d’un plus grand nombre de positions excitables sur le scalp contralatéral au moignon que sur le scalp ipsilatéral, et pour des intensités de stimulation plus faibles, des potentiels moteurs plus importants dans les muscles proches du moignon que dans ceux du membre intact. On en infère que le dramatique changement intervenu dans l’usage du membre a induit un phénomène de plasticité fonctionnelle des cartes somatomotrices chez l’adulte analogue à celui qu’on a mis en évidence pour le cortex somatosensoriel. Une expansion des territoires de représentation des sorties vers ces muscles dans le cortex contralatéral répond à l’expansion des territoires de représentation somatosensorielle. De nouveaux muscles sont devenus la cible du cortex moteur, comme de nouvelles surfaces cutanées ont redirigé leurs signaux vers le cortex sensoriel déafférenté (Cohen et al. 1991).

Cette capacité de réorganisation est sollicitée plus normalement dans l’apprentissage. Pour une tâche telle que presser des boutons en se servant dans un certain ordre des doigts de la main droite (à l’exception du pouce), une diminution du temps de réaction correspond à un accroissement des points du scalp où la tms évoque des potentiels moteurs dans les muscles des doigts impliqués, non dans l’abducteur du pouce. Cette expérience permet d’inférer, non seulement une expansion des cartes somatomotrices corticales due à l’apprentissage, mais encore la fonction de cette plasticité, comme engramme transitoire des étapes de cet apprentissage. Car, lorsque les sujets ont acquis «une connaissance explicite» de la tâche et sont capables de produire la séquence de mouvements complète en réponse au signal, on observe que les cartes motrices corticales retrouvent leur configuration topographique de base (Pascual-Leone et al. 1994). 

Non sans une certaine inconsistance, l’imagerie par résonance magnétique nucléaire (irm) a montré ultérieurement une réorganisation à long terme du cortex moteur chez l’adulte en rapport à la rétention, autant qu’à l’apprentissage, d’une séquence rapide de mouvements des doigts. Passé une période de familiarisation, où l’on note une rétraction transitoire de l’aire corticale activée, la séquence apprise active une surface plus étendue de l’aire motrice primaire qu’une séquence non apprise composée des mêmes mouvements élémentaires. Résultat qui suggère que le cortex moteur pourrait être un siège de la mémoire des aptitudes motrices (Karni et al. 1995).

L’enregistrement des neurones chez le singe éclaire ce passage de l’enchaînement temporel des mouvement dans la conduite à l’organisation spatiale du cortex moteur. Aux muscles qu’un mouvement appris contracte ensemble est assignée dans un même territoire cortical une représentation combinée et augmentée. Cette redistribution spatiale se réalise au détriment des mouvements non impliqués. Apprendre à récupérer un petit objet avec les doigts induit l’expansion des représentations corticales des mouvements des doigts et la rétraction de celles des mouvements du poignet et de l’avant-bras. Réciproquement, apprendre à tourner une clé, où le poignet travaille plus que les doigts, provoque la rétraction des représentations des doigts et l’expansion de celles de l’abducteur du poignet et du supinateur de l’avant-bras (Nudo et al. 1996).

Sachons résister à cet objectivisme homonculaire qui tendrait à nous faire rentrer le corps dans le cerveau, sous prétexte de représentation interne de l’anatomie extérieurement visible. De même que disposer d’un corps c’est pouvoir «se mettre tout entier» tantôt dans ses mains comme l’artisan, tantôt dans ses pieds comme le danseur, etc., de même le corrélat neurobiologique de ces vécus kinesthésiques est-il un chassé-croisé incessant de foyers transitoires d’activation (ou d’inhibition) allant d’une aire corticale à une autre en passant par les noyaux sous-corticaux et les voies de conduction vers la périphérie. La plasticité des représentations fonctionnelles observée dans un territoire cortical ne se comprend que par rapport aux influences mutuellement modulatrices que, suivant des hiérarchies toujours relatives, ces différents centres nerveux exercent les uns sur les autres. Chez le singe, par exemple, on a vu que les cellules du cortex somatosensoriel déafférenté par sectionnement du nerf médian déplaçaient leurs champs récepteurs cutanés de la paume vers la surface dorsale de la main. Eh bien, cette réorganisation corticale semble dépendre, en amont, d’une réorganisation analogue des champs récepteurs des cellules de la carte somatotopique du noyau ventro-postérieur latéral du thalamus (Garraghty, Kaas 1991). 

Ce n’est pas pour avoir une fort inutile «image du corps» en son objectivité fixe, que le vivant a développé cette capacité de configuration et reconfiguration continuelle de soi en fonction des vicissitudes de l’expérience. Mais, plus sûrement, pour tenir à jour la chronique des progrès et acquisitions d’aptitudes nouvelles en cours d’action. Tel paraît être, en tout cas, l’enseignement de l’imagerie par mesure du flux sanguin cérébral chez l’homme. Les sujets qu’on entraîne à la poursuite d’une cible tournante avec un stylet ont d’abord des mouvements saccadés, puis se montrent capables d’accompagner la cible d’un mouvement souple et continu leur permettant de maintenir plus durablement le contact avec celle-ci. Une série d’examens tomographiques (pet) effectués durant cette période d’acquisition démontre que les régions du cerveau activées par l’apprentissage sont un sous-ensemble des régions activées par l’exécution du mouvement (Grafton et al. 1992). De là, en individualisant la méthode d’imagerie pet, on a pu montrer qu’il suffisait d’une heure de pratique d’une séquence complexe de mouvements de la main droite, pour obtenir des activations dans des régions non superposables d’un individu à l’autre, dont la variété est fonction des progrès individuellement accomplis dans la maîtrise des divers aspects de l’action : accélération de la cadence pour l’un, suppression des erreurs pour l’autre, découverte de la stratégie optimale pour un troisième, etc. (Schlaug et al. 1994).

La neurophysiologie pousse à ses limites paradoxales la différence entre la constance présumée du corps physique et la variabilité du corps propre perçu (à travers l’usage qu’on en fait). Nous nous servons d’un outil pour prolonger notre main : extension physique doublée d’une assimilation perceptive de l’outil au schéma corporel de la main. De cette phénoménologie d’une expérience familière (Descartes, William James, Heidegger) les corrélats neurobiologiques ont fait l’objet de récents travaux. Des singes immobilisés sur une chaise à enregistrement sont entraînés à se servir d’un râteau avec une main pour ramener vers eux des boulettes de nourriture placées hors de leur portée de manière à pouvoir les saisir de l’autre main. L’enregistrement par électrodes implantées d’un groupe de neurones bi-modaux, visuo-tactiles, du cortex postcentral (sillon intra-pariétal) a permis d’y repérer une carte de l’espace visuel centrée sur le corps de l’animal. La mesure du champ récepteur (cr) visuel de ces neurones, dont le cr cutané est, par exemple, localisé sur les doigts et la paume de la main utilisée, a révélé un étonnant phénomène de plasticité liée à l’usage d’outil. Le cr visuel, superposé au cr cutané avant l’usage, au bout de 5 min. d’actions répétées de récupération de nourriture à l’aide du râteau, s’allonge dans l’axe du râteau «comme si l’image de cet outil était incorporée à celle de la main», puis dans un laps de temps de 1 à 5 min. de non usage, se rétracte pour retrouver sa localisation initiale, même si le singe tient encore le râteau. Ce qui suggère aux auteurs d’associer cette expansion, non à l’extension physique de la configuration du corps de l’animal par l’outil qu’il tient, mais bien à «son intention immédiate de se servir de cet outil» (Iriki et al. 1996).

Une confirmation indirecte de l’expansion de la représentation cérébrale de l’espace du corps par l’usage d’outil dans le cas humain a été apportée récemment. Une patiente cérébrolésée de l’hémisphère droit suite à une attaque, manifeste une héminégligence à gauche dans l’espace proche. Quand on la soumet à une épreuve d’héminégligence à base de bissection de traits tracés sur une feuille à des angles variés, elle déplace subjectivement le centre des traits vers la droite, révélant qu’elle n’en perçoit pas la partie gauche. Ce déplacement est plus important dans l’espace proche (50 cm) où elle doit toucher les traits de son index, que dans l’espace lointain (1 m) où elle doit pointer sur eux un crayon lumineux. Mais si, lui présentant toujours la feuille dans l’espace lointain, on lui demande de toucher le centre des traits à l’aide d’une baguette, sa distorsion perceptive revient au niveau de celle de l’espace proche. Dans la mesure où l’on présume que l’usage de la baguette a étendu la représentation cérébrale du corps de façon à y inclure une région de l’espace inaccessible au doigt, on peut interpréter ce résultat en termes de représentations spatiales ou en termes d’actions. Dans la première hypothèse, l’usage d’outil a induit une assimilation de l’espace lointain à l’espace proche; dans la seconde, chaque type d’action sélectionne l’espace approprié : on pointe ce qui est dans l’espace lointain, on touche, du doigt ou avec un outil prolongeant ce doigt, ce qui est dans l’espace proche (Berti, Frassinetti 2000).

Les progrès spectaculaires de la neurochirurgie prothétique nous autorisent une extrapolation. Une équipe de neurologues, neurochirurgiens et neuro-informaticiens d’Atlanta expérimente actuellement sur des patients, complètement paralysés et privés de l’usage de la parole, l’implantation dans l’aire motrice de la main d’électrodes neurotrophiques, invention du Pr Ph. Kennedy (www.neuralsignals.com; Kennedy et al. 1992a, 1992b, 1997, 1998). Objectif : en un premier temps, restituer le minimum de fonction motrice nécessaire à la communication assistée par un ordinateur en connexion radioélectrique avec le cerveau; ultérieurement, donner à ces emmurés vivants l’accès à Internet. L’apprentisage du contrôle différentiel de la fréquence et du profil de décharge des potentiels d’actions individuels d’une paire de neurones requiert une année d’efforts de volonté et d’attention guidés sur une boucle de rétroaction visuelle et auditive. Ce contrôle transforme en instructions de déplacement horizontal et vertical d’un curseur les potentiels d’actions que les électrodes implantées captent et transmettent à l’ordinateur. Chez un premier patient, les chercheurs ont pu observer la parfaite assimilation par le cortex moteur de la commande des mouvements du curseur sur le clavier virtuel affiché à l’écran du moniteur. Ce sujet n’a plus besoin de «penser à mouvoir sa main» pour déplacer le curseur, et que se produise l’activation de son cortex moteur qui causera ce déplacement. Il lui suffit de «vouloir déplacer le curseur», pour qu’il se déplace effectivement vers la lettre ou le mot sélectionné. Il éprouve ce mouvement du curseur de la même façon que le sujet sain éprouve le mouvement de sa main : comme étant sous le contrôle de sa volonté. «Nous avons mis la souris dans sa tête», commente le Dr Roy Bakay. Par delà une innovation technologique complétant la série : clavier, souris, etc. par l’interface directe cerveau-ordinateur, par delà une preuve de la possibilité et de la valeur fonctionnelle d’une dérépression de la neurogenèse corticale chez l’adulte, ce phénomène, «le cortex du curseur», est une illustration des prodigieuses ressources de plasticité cérébrale susceptibles d’être induites par l’apprentissage. Suppléant la représentation fonctionnelle de la main, il implique une expansion de celle-ci par activation de l’axone, ou du neurone, nouvellement poussé dans la cavité de l’électrode. Cette assimilation de l’ordinateur au corps propre prolonge et amplifie, chez l’homme, celle de l’outil manuel, attestée par «le neurone du râteau» dès le singe.

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